En el laboratorio de Ecología Química se están desarrollando los siguientes proyectos:
- Biogeografía de plantas arvenses mexicanas.
- Malezas introducidas en México.
- Diferenciación química en poblaciones de especies arbóreas y su relación con el ataque de herbívoros y patógenos.
Proyecto: Biogeografía de plantas arvenses mexicanas.
Objetivo: Encontrar y describir los patrones de distribución y biogeográficos de las plantas arvenses de la República Mexicana. Describir las afinidades biogeográficas de la flora arvense mexicana con la flora arvense de otras regiones. Listar las especies de arvenses registradas en México.
Responsables del Proyecto:
Dr. Francisco J. Espinosa García, Dr. José Luis Villaseñor (Instituto de Biología UNAM.)
Proyecto: Malezas introducidas en México.
Antecedentes:
La introducción de plantas a lugares lejanos a su lugar de origen ha sido una práctica común en la historia de la humanidad. Generalmente, los grandes movimientos colonizadores o de comercio han acarreado consigo el movimiento de plantas útiles para el ser humano. Además de las plantas útiles, se han movido inadvertidamente a muchas especies como contaminantes o como polizones en diversos productos (Mack, 1991). Aunque una gran cantidad de estos dos tipos de especies se han introducido a otros lugares, una pequeña fracción, estimada entre el 1 y 5%, de ellas (Williamson, 1996) causan severos problemas en los ecosistemas nativos no manejados y en los sistemas agropecuarios. Las invasiones biológicas son consideradas como la segunda causa más importante en la extinción de especies nativas (Vitousek et al. 1997), además de que han causado fuertes pérdidas económicas por sus efectos en los sistemas agropecuarios.
La invasión de comunidades naturales por plantas introducidas constituye una de las más serias amenazas para la biodiversidad (Lonsdale, 1999), porque causan rápido, remplazo local y erradicación de especies nativas (Julie 1987, Drake et al. 1989; Callaway et al. 1999). Además, muchas de estas especies se convierten en malezas que causan pérdidas serias en actividades agropecuarias; varias de estas especies de malezas son consideradas a escala mundial como las invasoras exóticas más destructivas económicamente (Holm et al. 1977; 1997). Más aún, las especies exóticas causan serios problemas en las comunidades que invaden y afectan negativamente los servicios que los humanos obtienen de los ecosistemas (Williamson, 1996; Stohlgren et al., 1999). Aunque muchas plantas introducidas no causan problemas al inicio de su introducción, pueden adaptarse y en ausencia de sus enemigos naturales, multiplicarse rápidamente en su nuevo medio y diseminarse invadiendo varias comunidades naturales (Williamson, 1996). Esto implica que aunque inicialmente una especie introducida parezca inofensiva, y aún útil, el potencial de que se transforme en nociva no debe ignorarse. Desafortunadamente, el estado actual del conocimiento sobre la predicción acerca de cuáles especies introducidas se volverán nocivas es aún incipiente, y sólo se han encontrado patrones generales que reducen poco la incertidumbre en la predicción de la nocividad potencial de una especie introducida (Rejmánek, 1995, Mack, 1996). Así, la estrategia de muchos países para enfrentar a las plantas introducidas se divide en acciones de prevención de entrada de especies potencialmente nocivas, la detección y erradicación temprana de dichas especies cuando han evitado las medidas de prevención y en medidas de contención, cuando estas especies se han extendido tanto que resulta inviable su erradicación (Westbrooks, 1998).
Los estudios que se refieren a la distribución de malezas introducidas exóticas y sus implicaciones en México son escasos (p. ej. Rzedowski y Rzedowski, 1990), y no sabemos con certeza cuántas especies exóticas se han establecido en México y donde se distribuyen. Los estudios sobre malezas en México, el mayor número son de carácter agronómico relacionados al control y manejo de muchas especies introducidas plaga; y menor número, de carácter biológico y ecológico que más bien se tratan aspectos florísticos, por ejemplo: Flora fanerogámica del Valle de México (Rzedowski y Rzedowski, 1979, 1985 y 1990); Manual de malezas del Valle de México (Espinosa y Sarukhán, 1997); Catálogo de malezas de México (Villaseñor y Espinosa, 1998) entre otros estudios que nos dan una idea del porcentaje de flora introducida en nuestro país.
Aunque en la mayor parte del país prevalecen las malezas nativas de la región (85%) y de estas (14% al 15%) conserva su carácter de elemento endémico; a diferencia de otros países de América como Canadá, E.U. Argentina o Uruguay en los que la totalidad de la flora arvense está constituida por especies introducidas (Rzedowski, 1991) y en nuestro país corresponde a un 15% de la flora reportada hasta el momento (Villaseñor y Espinosa, datos no publicados). A pesar de que la proporción de malezas introducidas es baja , en comparación con otros países, no podemos afirmar que la presencia de especies introducidas sea poco importante. En nuestro país al menos el 50% de las especies más nocivas y agresivas (plaga) en los cultivos y hábitat naturales, son las introducidas como Sorghum halepense, Cyperus esculentus, Sonchus oleraceus, Cynodon dactylon entre otras (De Ita et al. 1992). Igualmente hay varias especies introducidas que, a través de su manejo con fines de producción agropecuaria, están transformando y /o eliminando rápidamente áreas de vegetación natural. Tal es el caso del uso del zacate buffel (Cenchrus ciliaris), que además de ser sembrado se autopropaga rápidamente y resiste al fuego. El ciclo de introducción de este pasto y su quema está reemplazando, rápida y ampliamente, vegetación natural de zonas áridas por zacatales (A. Búrquez, comunicación personal).
El escaso conocimiento de las plantas invasoras exóticas en México y la necesidad de manejarlas o de impedir su expansión y/o entrada al país, hace necesario trabajo básico de inventario y de distribución de las especies exóticas que ya han entrado al país.
Los objetivos de este trabajo son:
a) Obtener una lista depurada taxonómicamente de las todas las especies de fanerógamas presuntamente introducidas al país.
b) Realizar un análisis biogeográfico con las especies mencionadas en el inciso anterior.
c) Conocer la identidad y distribución de especies exóticas en el país de las familias: Poaceae, Asteraceae, Fabaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Plantaginaceae, Cyperaceae y 18 familias con 1 o 2 representantes cada una que han sido colectadas y depositadas en los 13 herbarios más importantes de México.
Antecedentes: Los herbívoros, parásitos o patógenos (que en adelante llamaremos consumidores) que atacan a las especies vegetales son capaces de limitar la distribución de las plantas, ya sea por que las eliminan de una localidad o impiden su establecimiento, o bien porque las hacen más susceptibles a otros agentes que causan su muerte o una adecuación baja (p. ej. véase Begon, Harper y Townsed, 1989). Las plantas son atacadas simultánea o sucesivamente por docenas a cientos de especies consumidoras (Linhart 1991). El ataque de estos consumidores casi siempre genera selección diversificadora, esto es, la aparición y mantenimiento de polimorfismos. Esto implica que algunos plantas individuales son resistentes a un conjunto de consumidores pero susceptibles a otro, mientras que otros individuos resisten a los consumidores que sí dañan a otras plantas. La existencia de poblaciones de plantas con polimorfismos en la incidencia de compuestos químicos (metabolitos secundarios) que antagonizan a los consumidores se ha documentado repetidamente (p. ej. Langenheim y Stubblebine 1983; Langenheim 1994; Leather, Watt y Forrest, 1987; Squillance, Powers y Kossuth 1985; Espinosa-García, 1991a).
El fenotipo químico puede determinar la susceptibilidad de una planta a un herbívoro o patógeno particular. Por ejemplo, el perfil de terpenoides foliares de algunos pinos está asociado con el ataque diferencial de ardillas, hormigas, descortezadores u hongos patógenos (Surgeon y Mitton, 1986; Ennos y Swales, 1988; Espinosa-García y Langenheim 1991a; Snyder 1992;). La susceptibilidad diferencial de acuerdo al fenotipo químico también se ha observado con otras plantas y sus respectivos consumidores (p. ej. Dolinger et al 1973; Vrieling et al. , 1991; Langenheim, 1994). La variación en los fenotipos individuales es importante en la persistencia de las poblaciones pues se supone que impide que surjan cepas de consumidores capaces de acabar con la población (Pimentel y Bellotti, 1976).
Se ha sugerido que la diferenciación en cuanto fenotipos químicos entre plántulas y árboles padres es indispensable para que las plántulas puedan sobrevivir en la cercanía del árbol adulto en selvas tropicales (Langenheim y Stubblebine, 1983; Sánchez-Hidalgo, Martínez-Ramos y Espinosa-García, 1999). De otra manera, los herbívoros y patógenos especializados que han colonizado al árbol madre eliminarán a sus plántulas que se establezcan bajo su copa (Janzen, 1970; Connell, 1971). Si esta diferenciación está relacionada con la actividad de los herbívoros y patógenos de las plántulas, entonces se podría explicar el porqué muchas especies arbóreas de selvas tropicales pueden crecer agregadas y la presencia de bancos de plántulas creciendo bajo árboles conespecíficos. La posible existencia de este patrón de diferenciación entre árboles o plantas conespecíficos tendría repercusiones muy importantes en la conservación de plantas y posiblemente en el diseño de huertas que requirieran menor cantidad de agroquímicos que la que se usa actualmente.
Con este proyecto queremos encontrar si el patrón de diferenciación química encontrado en algunas especies de Hymenaea (Langenheim y Stubblebine, 1983) y de Nectandra ambigens (Sánchez-Hidalgo et al., 1999) se repite en otras especies arbóreas de la selva alta perennifolia que pueden crecer agregadas y/o presentan tapetes de plántulas de su misma especie bajo su copa. Aunque hasta ahora hemos obtenido pruebas de que las plántulas de Nectandra ambigens son diferentes químicamente de los árboles adultos cuya copa las cubre, aún no podemos establecer con certeza la causa de ese patrón. Para establecer las causas, necesitamos probar la hipótesis de que los agentes bióticos especializados en los árboles madres dan muerte a las plántulas con fenotipo químico similar que germinan bajo la copa del árbol madre.
También queremos probar una hipótesis, relacionada a la anterior, que postula que el ataque de herbívoros o patógenos es más severo en poblaciones homogéneas químicamente que en poblaciones heterogéneas. Si la hipótesis es aceptada, queremos explorar si es posible usar los patrones de diversidad de fenotipos químicos de poblaciones silvestres de árboles como modelos para diseñar huertos análogos a poblaciones silvestres (HAPS). En este tipo de huertos, los problemas causados por consumidores de plantas se reducirían. La viabilidad de este tipo de huertas no sólo radicaría en tener diversidad alta de fenotipos químicos, sino que también lo haría en la diferenciación química de los fenotipos entre sí. La diferenciación química encontrada entre plántulas y árboles adultos en el árbol tropical Nectandra ambigens (Sánchez-Hidalgo el al. 1999) sugiere que podría haber una distancia química mínima entre una plántula y su árbol madre que asegure la supervivencia de la primera cuando ambas crecen físicamente cerca. Así, un HAPS tendría que incorporar diferenciación química mínima entre los fenotipos. Un huerto comercial análogo a una población silvestre no solamente tendría que incorporar diversidad y diferenciación química, sino que tendría que incluir fenotipos resistentes a las principales plagas y enfermedades. La selección de estos fenotipos debería de realizarse a partir de la observación de la susceptibilidad de los individuos a diversas plagas y la comprobación posterior de que esta resistencia es genética más que un accidente ambiental. Sin embargo, este tipo de selección requiere de mucho tiempo, infraestructura y esfuerzo que están fuera de los alcances de este proyecto. Una aternativa para la selección de fenotipos con mayor resistencia general podría buscarse probando la hipótesis de que las plantas con mayor diversidad química son más resistentes en general a los consumidores que las plantas con menor diversidad química (Berenbaum, 1985; Rhoades, 1979; Kubo y Hanke, 1985; Jones y Lawton, 1991; Jones y Firns 1991). Aunque pocos estudios han demostrado experimentalmente que la alta diversidad de mezclas de metabolitos secundarios puede reducir el ataque de los herbívoros más efectivamente que baja diversidad de mezclas ó compuestos simples (Adams y Bernays, 1978; Castellanos y Espinosa-García, 1997; Lindig-Cisneros, Benrey y Espinosa-García, 1997). Los indicios que hemos obtenido hasta ahora son que los tejidos vegetales con uno o dos metabolitos secundarios están en desventaja con aquellos con tres o más, siempre y cuando la concentración de la mezcla sea alta (Castellanos y Espinosa-García, 1997; García-Rodríguez, 2000). Si la hipótesis alta diversidad y concentración mejor defensa resulta adecuada, entonces podríamos esperar que las plantas que crecen donde se supone que existe una mayor presión de herbivoría, además de ser más diversas, producirían mayor cantidad de compuestos y/o mezclas de ellos con actividad contra los consumidores que las plantas con menor presión de herbivoría (Langenheim, 1984; Lindig-Cisneros et al. 1997). La confirmación de esta hipótesis se podría acoplar con la observación directa de la cantidad de daño inflingido en las plantas por los consumidores para seleccionar a las plantas con fenotipos químicos presuntamente más resistentes para ser usadas en un HAPS.
Para probar el conjunto de hipótesis mencionadas anteriormente y explorar la implementación de un HAPS, elegimos estudiar como sistema a árboles de la familia Lauraceae, debido a que tinene especies de interés económico como Persea spp., y a que presentan terpenos, los cuales son relativamente fáciles de extraer y cuantificar. Los terpenos son los compuestos químicos mas abundantes en las plantas superiores. Son sintetizados en estructuras secretoras que protegen los procesos del metabolismo primario, pero en áreas de plantas donde son más efectivos ecológicamente. Se presentan en mezclas (constitutivas o inducidas). Su variación cualitativa y cuantitativa del perfil composicional de la mezcla (intraplanta, intra e interpoblación e interespecies) es ecológicamente significativa con relación a herbívoros y patógenos (Langenheim, 1994). Mezclas complejas pueden confundir la capacidad de los herbívoros para desarrollar la resistencia a todos los compuestos permitiendo un lento avance en la defensa de la planta. Se ha sugerido que una fracción de las resinas como los monoterpenos, pueden actuar tóxicamente, mientras otros como los diterpenos, pueden actuar como una barrera física defendiendo contra hongos patógenos. Los constituyentes individuales de la mezcla pueden tener efectos ecológicos múltiples así tienen un amplio impacto ecológico (Langenheim, 1994). También presentan actividad contra herbívoros como substancias tóxicas, disuasivas e inhibitorias. También han sido usados como marcadores genéticos (Rockwood, 1973; Levi et al., 1993 a,b) al explorarse características de resistencia a herbívoros y patógenos.
El trabajo de campo será realizado en la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Veracruz, y en las regiones aledañas, en donde el tipo de vegetación es selva alta perennifolia (SAP) y en la llamada faja aguacatera de Michoacán, donde se produce la mayor parte del aguacate del país.
Con los extractos de las hojas de las muestras (árboles y plántulas) se obtendrán los perfiles cromatográficos con cromatografía de gases (CG). Los análisis estadísticos a utilizar serían el análisis multivariado (análisis de componentes principales y análisis de varianza).
Hipótesis:
1. La presión de selección ejercida por herbívoros especialistas y patógenos en las especies arbóreas de las selvas altas perennifolias, genera una mortalidad diferencial en las poblaciones de plántulas, produciendo una diferenciación química. Con el paso del tiempo, sobreviven árboles conespecíficos cercanos físicamente pero químicamente lejanos. Las especies arbóreas que no presentan una diferenciación química significativa, no presentan plántulas creciendo bajo su dosel.
2. Hay una distancia química mínima entre una plántula y su árbol madre que asegura la supervivencia de la primera cuando ambas crecen físicamente cerca.
3. El ataque de herbívoros o patógenos es más severo en poblaciones homogéneas químicamente que en poblaciones heterogéneas.
4. Las plantas que crecen donde se supone que existe una mayor presión de herbivoría (silvestres y/o de selvas altas perennifolias), además de ser más diversas, producirían mayor cantidad de compuestos y/o mezclas de ellos con actividad contra los consumidores que las plantas con menor presión de herbivoría (plantas de zonas templadas o domesticadas).
Metas Generales:
1. Describir los patrones de variación fitoquímica asociados a la resistencia de las poblaciones de árboles al ataque de herbívoros, parásitos y patógenos.
2. Probar la hipótesis que postula que las poblaciones vegetales con mayor diversidad de fenotipos químicos reciben menos daño por parte de herbívoros, parásitos y patógenos que las poblaciones con menor diversidad.
3. Probar si los patrones de variación fitoquímica encontrados en poblaciones silvestres de especies emparentadas con Persea americana pueden ser usados como modelos para implementar un Huerto Análogo a una Población Silvestre (HAPS) con una variedad comercial de aguacatero.
4. Proponer accesiones de Persea spp. para su conservación en bancos de germoplasma y señalar aquellas accesiones que, por su similitud a árboles con fenotipos resistentes a plagas o enfermedades, podrían tener valor especial en programas de fitomejoramiento.
Objetivos:
1. Correlacionar el nivel de daño ocasionado por herbívoros y patógenos en aguacatero con los terpenoides foliares de este árbol.
2. Correlacionar la diversidad de fenotipos químicos de las poblaciones con el nivel de daño causado por herbívoros y patógenos en esa localidad.
3. Describir la variación en fenotipos químicos en poblaciones de Persea schiediana, P. americana de la variedad drymifolia (criollas) y del cultivar Hass., Nectandra ambigens, y otras especies de lauráceas de la selva alta perennifolia. Encontrar si existe una relación entre la distancia química y la distancia física que separa a dos individuos de la misma especie de árbol.
4. Describir los fenotipos químicos foliares de las accesiones de Persea spp. de los bancos de germoplasma de CICTAMEX en Coatepec de Harinas, e Ixtapan de la Sal, Estado de México.